石油是近百年来人类社会生活和生产活动过程中最重要的能源和资源必需品之一，但在石油的开采、加工、运输、存储和使用等过程中，原油泄露和不合理排放等事件时有发生，可能引发环境问题，并严重影响人类健康和生态安全^[1]。石油是一种成分复杂的以烃为主的化合物，生物利用度低、难降解，地表生物圈对其修复速率慢、效率低，为满足石油污染修复的实际需求，通常采用物理、化学、生物等人为的技术和方法进行强化修复，以加快石油污染物的去除^[2]。作为分解者的角色，自然生态系统中的微生物具有降解功能多、适应性强、进化速率快的特点，在污染环境中发挥重要降解作用。因其成本低、环境影响小、可彻底矿化石油等优点，利用微生物降解石油污染的生物修复方法被认为是一种比物理方法或化学方法更优的选择，成为近年来石油污染治理技术的重要发展方向^[3]。

自然界中可降解石油烃的微生物种类很多，包括细菌（79属）、蓝藻（9属）、真菌（103属）、藻类（19属）^[4]。通常情况下，细菌降解石油的效率更高，并且它们在生态系统中的分布极其广泛，数量也最多。随着生物修复技术的发展，一些典型的、有价值的石油降解菌受到人们广泛的关注，其种类繁多，对石油组分的降解偏好和降解能力也存在一定差异^[4]。近年来科学家研究发现，迪茨氏菌（Dietzia）具有较强的石油烃降解能力。在已经被发表的Dietzia菌成员中，多数Dietzia菌具有正构烷烃和支链烷烃降解能力，能降解链长范围达C₆～C₄₄的烷烃^[5]，例如Dietzia cinnamea P4可降解原油中的C₁₁～C₃₆石油烃组分，培养10 d条件下C₁₁～C₂₃组分的降解率达到80.77%～88.11%，C₂₅～C₂₆组分的降解率为52.40%～73.34%，此外它还能降解姥鲛烷（45.41%）和植烷（41.53%）等支链烷烃，以及甲苯、咔唑、萘、喹啉、汽油和柴油等^[6]。培养21 d后，Dietzia maris CBMAI 705对饱和烃的降解率达到99%，其还能降解63%的菲，99%的甲基菲^[7]。Chen等^[8]从渤海湾石油污染海域分离的Dietziasp. CN-3可降解C₁₄～C₃₁的中长链烷烃，pH为6.0～9.0的适宜条件下对饱和石油烃组分的降解率达到80%以上，除了烷烃外，Dietzia菌还对芳香烃、多环芳烃等复杂组分，例如萘、菲、咔唑、喹啉、甲苯、芘和荧蒽等有降解作用。

Dietzia菌原归属于红球菌属（Rhodococcus），后来经过进一步细致的分类研究后将其重新建立为一个新属。Dietzia菌的物种成员广泛分布于各种环境中，包括海洋、土壤、油藏、生物体等，甚至许多极端环境中也能分离到Dietzia菌^[9]。Dietzia菌与其他有石油烃降解功能的Corynebacterium、Bacillus^[10]或与非石油烃降解功能的Pseudomonas^[11]都能组成相容性的功能微生物群落以促进石油的降解。Dietzia菌的石油烃降解能力和群落构建的相容性赋予它成为生物修复降解菌的潜力。然而，目前已分离到的Dietzia菌仅12种和1个亚种，菌种资源量相对不足，制约了其生物修复技术的应用前景。本文对Dietzia菌的系统分类地位，分离来源和分布，及应用前景进行总结，以期对该菌的筛选分离和资源获取的研究提供一些参考价值。

1.   迪茨氏菌的系统分类地位及生理特性

迪茨氏菌是重新定义的新属，归类于放线菌门（Actinobacteia）、放线菌纲（Actinobacteia）、棒杆菌亚目（Corynebacterineae）、迪茨氏菌科（Dietziaceae）、迪茨氏菌属（Dietzia）。1995年Rainey等^[12]在研究红球菌属的海红球菌Rhodococcus maris（曾命名为Flavobacterium maris）后提出将其重新划分为Dietzia maris，该菌成为Dietzia菌的模式菌株。随后其他学者发表了Dietzia papillomatosis、Dietzia cinnamea、Dietzia natronolimnaea、Dietzia kunjamensis和Dietzia psychralcaliphila等菌株。

Gharibzahedi等^[13]对Dietzia菌的形态和生理生化特征进行了详细的总结。Dietzia菌为革兰氏阳性，细胞形态成球菌，后萌发为短棒状或v形棒状细胞，在固体培养基上形成圆形凸起的、光亮的、偏橙红色的菌落。细胞呈好氧呼吸、化能营养生长，不耐酸醇，不产孢子，过氧化氢酶呈阳性。细胞壁肽聚糖氨基酸中含有特殊的消旋-二氨基庚二酸，糖基部分主要是阿拉伯糖和半乳糖，并含有N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid）。分枝菌酸（mycolic acids，MA）是放线菌细胞壁的特异成分，其与阿拉伯-半乳糖聚糖或海藻糖二糖相连，形成外脂质层，有利于细菌耐受抗生素或其他环境应激压力。Dietzia菌所含分枝菌酸最多含有一个双键，总碳数量为C₃₄～C₃₈。Dietzia菌细胞脂质的中长链脂肪酸主要是直链的饱和及不饱和成分，其中含有结核硬脂酸，主要的极性脂质是二磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇。基因组序列分析发现Dietzia菌的基因组DNA中,鸟嘌呤和胞嘧啶含量为66%～73%。

目前共有Dietzia菌的12个种和1个亚种得到了分离鉴定（见表1）。由于Dietzia菌与Rhodococcus菌的系统分类地位相近，形态特点非常相似，并且Dietzia菌同属物种之间的16S rRNA基因序列差异相对较低，这使得它们在进行系统发育分类时较困难，对Dietzia菌进行分类鉴定时需要谨慎。Hvidsten等^[14]对Dietziasp. A14101在不同碳源下培养的细胞内的全面脂肪酸组成进行了测定，不同底物下饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸的含量变化最为显著。烷烃为底物时单不饱和脂肪酸含量减少，单不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸比值降低，同时类胡萝卜素产生增加。对Dietzia菌细胞脂质的全面分析，可为该属成员的进一步分类研究提供一定参考。通过非16S rRNA基因的系统发育分析也能有助于Dietzia菌的辨别。Ⅱ型拓扑酶基因也是一种重要的分类标记，该酶的其中一个亚基的表达基因gyrB与核糖体基因相比也具有相对保守的特点^[15]。Nazina等^[16]用gyrB基因准确鉴定了263和32d两株Dietzia菌，仅从16S rRNA基因分析表明32d与Dietzia maris相似性为99.7%，263与Dietzia natronolimnaea和Dietzia cercidiphylli YIM65002T的相似性分别为99.7%和99.9%，极高的相似度很难区分判断。作者通过gyrB基因系统发育分析，更准确的将263归类为Dietzia natronolimnaea。可见，gyrB基因的系统发育分析比16S rRNA基因具有更高的系统发育分辨能力，可以作为Dietzia菌精细分类的依据。

表  1  迪茨氏菌的生理特性及环境来源

Table  1.  Physiological characters and environmental sources of Dietzia

Species of Dietzia		Strains	Environmental source	Shape	T/℃	Colour	Tolerance to NaCl	pH	Reference
Species	D. aerolata	Sj14aT (DSM 45334T)	the air of a duck barn;	coccoid	10～30	deep orange	ND	ND	[17]
	D. alimentaria	72T (JCM 16360T)	a traditional salt～fermented seafood	rod	15～37	coral red	10%	7～10	[18]
	D. aurantiaca	CCUG 35676T (JCM 17645T)	the cerebrospinal fluid of a patient	coccoid	4～37	deep orange	12%	5.5～12.5	[19]
	D. cercidiphylli	YIM 65002T (DSM 45140T)	surface～sterilized plant tissues	rod	10～37	reddish orange	10%	6～9	[20]
	D. cinnamea	IMMIB RIV～399T (DSM 44904T)	a patient with a bone marrow	rod	22～45	yellow	ND	ND	[21]
		KA1	oil polluted seasonal ponds of Khami						[22]
		P4	a tropical Atlantic forest						[23]
		HRJ5	Dagang oil field						[10]
	D. lutea	YIM 80766T (DSM 45074T)	the eastern desert of Egypt	rod～coccoid	10～45	orange yellow	15%	5～9	[24]
	D. maris	ATCC 35013T (DSM 43672T)	skins and the intestinal tracts of carp	rod	< 45	orange	7%	ND	[12]
		As～13～3	deep sea hydrothermal field						[25]
		AURCCBT01	oil～contaminated site						[26]
		WR～3	marine sediments						[27]
	D. natronolimnaea	15LN1T (DSM 44860T)	East African soda lake	short rod	10～45	red	0～10%	6～10	[28]
		JQ～AN	industrial wastewater containing aniline						[29]
		HS～1	a routine screening of pigmented microorganisms in laboratory						[30]
	D. papillomatosis	N 1280T (DSM44961T)	the skin of an	rod～coccoid	10～45	orange	8%	ND	[31]
			immunocompetent patient
	D. psychralcaliphila	ILA～1T (DSM 44820T)	a drain of a fish product～processing plant	rod	5～30	coral red	0～10%	7～10	[32]
		JI1D	sediments originated from Deception Island, Antarctica						[33]
	D. schimae	YIM 65001T (DSM 45139T)	surface～sterilized	rod	10～45	deep pink	15%	6～9	[20]
			plant tissues
	D. timorensis	ID05～A0528T (DSM 45568T)	soil under mahogany trees	rod～coccoid	10～37	orange yellow	0～7%	ND	[34]
Subspecies	kunjamensis subsp. schimae	K30～10T (DSM 44907T)	cold desert of the Indian Himalayas	rod～coccoid	20～37	coral～red	5%	7～10	[35]

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2.   迪茨氏菌的来源与分布

迪茨氏菌广泛分布在各种环境中，包括一些极端或特殊环境，如土壤、浅海岸、深海沉积物、油藏、碱湖、植物、海洋、鱼类的皮肤和肠道、临床标本等。尽管从环境中已经分离获得的Dietzia菌还不多，但令人鼓舞的是，越来越多的Dietzia菌株正从各种环境中被发现和成功分离。

2.1   海洋环境

大量的Dietzia菌在海洋环境中被发现。Gao等^[36]从南大西洋中脊深海沉积物中进行菌体富集培养并测定了群落结构，发现Dietzia菌在两个菌群中的丰度占比为2.2%～2.9%。研究人员从马里亚纳海沟的泥浆和深海沉积物中也都分离到了Dietzia菌^[37]。Yang等^[38]从南海海水中分离到Dietziasp. 111N12-1。Al-Awadhi等^[39]从石油污染的阿拉伯海湾的近海岸中分离了Dietzia cinnamea、Dietzia maris、Dietzianatronolimnaea等原油降解功能菌株。西班牙海岸漏油事故后，在污染海域内Dietzia菌逐渐演变成为主要类群之一，从中分离得到了Dietziasp. H0B^[40]。Dietzia菌在海洋油井钻井碎屑中分布丰度也非常显著，它可能成为一种指示性的微生物类群，有助于判别环境中石油烃的赋存或污染情况^[41]。

2.2   土壤环境

土壤环境中，Yamamura等^[34]从印度尼西亚红木树下采集的土壤样本中分离出Dietzia timorensis菌株。Dai等^[5]从委内瑞拉特稠油污染的土壤中分离得到了Dietzia cercidiphylli C-1。Mayilraj等^[35]于2006年从印度喜马拉雅山地区的冻土中分离得到了Dietzia kunjamensis。Li等^[24]于2009年从埃及沙漠中分离到了Dietzia lutea。Sugimori^[42]等从土壤样品中分离出Dietziasp. GS-1，其具有降解对苯二甲酸的能力。Evans等^[23]用不同的烃类化合物为底物从巴西热带雨林的自然保护区酸性砂壤土中分离到Dietzia cinnamea P4。Dietzia cinname P4能够降解多种正构烷烃和植烷，并能以芳香烃作为唯一碳源生长，但是该雨林保护区的土壤并没有原油污染的历史^[6]。这可能是由于自然界很多生物体会产生蜡、石蜡等碳氢化合物，这类碳氢化合物在生物圈中被微生物降解的情况一直在发生，所以烃类化合物的生物降解现象在自然界中普遍存在，有石油烃降解功能的Dietzia菌分布也具有广泛性。

2.3   陆地水体环境

在陆地水体中，Duckworth等^[28]于1998年从坦桑尼亚东非裂谷的苏打湖中分离到了嗜碱性的Dietzia natronolimnaios，Borsodi^[43]也从匈牙利的湖泊和碱性地下水中分离出了嗜碱性的Dietzia菌株。Yumoto等^[32]于2002年从鱼卵加工厂的排水池中分离到Dietzia psychralcaliphila，该菌为兼性嗜冷耐碱微生物，适宜在5～30 ℃，pH 9.0～10.0的条件下生长。Jin等^[29]从含苯胺的废水中分离到了嗜盐的Dietzia natronolimnaea JQ-AN。Dietzia菌生存在很多高盐碱环境中，说明它有一定耐盐碱的抗逆特性，很多学者也从机理上对其抗逆特性进行了研究^[44]。

2.4   油藏环境

Kleinsteuber等^[45]调研阿根廷巴塔哥尼亚一处高盐碱度油田的微生物群落多样性和动态变化时检测到丰度很高的Dietzia菌。Sette等^[46]分析巴西南部近海盆地油藏内两种截然不同的样品的细菌群落组成，发现富集培养一段时间后2个不同样品的Dietzia菌丰度都很高。Xiao等^[47]和李彦等^[48]对国内长庆油田和新疆油田的微生物群落进行调查时，分别检测到Dietzia菌的分布。除了基于16S rRNA基因高通量测序的群落结构调查法发现的大量Dietzia菌，从油藏中也分离出很多Dietzia菌株^[10]，例如从大庆油田分离到的Dietziasp. DQ12-45-1b、Dietziasp. 263和Dietziasp. 32d、从玉门油田深层地下油藏分离到的Dietzia sp. DMYR9、从克拉玛依油田分离到的Dietziasp. ZQ-4、从新疆油田分离到的Dietzia sp. T1690和从大港油田分离到的Dietzia cinnamea HRJ5等^[10]。

2.5   其他环境

还有很多Dietzia菌从生物体、食品、临床样本中分离出来，如最早发现的迪茨氏菌Dietzia maris^[12]是于1982年从鱼的皮肤和肠道内容物中分离出来的。Li等^[20]从植物组织中分离出了Dietzia cercidiphylli和Dietzia schima菌株。Hidekata等^[49]于2006年从幼虫体内分离到了嗜碱性木聚糖降解菌Dietziasp. H05TDL。Kim等^[18]从食品样品中分离到Dietzia alimentaria。Reyes等^[50]从主动脉炎的病人体内分离到了Dietzia maris菌。Cawcutt等^[51]从免疫缺陷患者的胸腔积液中分离到Dietzia cinnamea。 Sudhindra等^[52]从心内膜炎病人的心肌组织中检测到了Dietzia natronolimnaea和Dietzia cercidiphylli，这表明Dietzia菌还可能与某些疾病相关，然而，目前尚无直接证据证实迪茨氏菌属为致病菌。

3.   迪茨氏菌的烷烃降解机理

近年来研究发现Dietzia菌具有石油烃降解能力，对它的降解机理的研究正逐步开展。Dietzia菌主要通过有氧氧化方式降解烷烃，在氧化反应中以分子氧作为最终电子受体，以石油烃底物作为电子供体，通过呼吸链将氧化过程产生的电子传递给氧，期间各种酶参与烷烃及其中间产物的脱氢、羟化和过氧化作用。烷烃单加氧酶的两大主要酶系统是非亚铁血红素羟化酶(AlkB、AlkM等)和细胞色素P450的 CYP153家族。

Dietzia菌的烷烃羟化酶是一种由AlkB保守结构域和红素氧还蛋白(rubredoxin，Rd)保守结构域组合而成的AlkB-Rub天然融合蛋白。Bihari等^[53]首次在Dietzia sp. E1中发现了这种融合蛋白，并同时在D. psychralcaliphila, D. maris, D. cinnamea P4 和 D. natronolimnaea中也克隆出了该蛋白，说明这种AlkB-Rub天然融合蛋白可能在Dietzia菌普遍存在。Nie等^[54]从Dietzia sp.45-1b上发现并克隆出两个同源融合基因alkW1和alkW2，它们的表达产物是有别于已知的AlkG1和AlkG2的新型融合蛋白。CYP153大多存在于不含alkB的菌株中，但Alonso-Gutierrez^[40] 和Gao等^[55]分别从菌株Dietzia sp. H0B及 Dietzia sp. strain ZQ-4中鉴定出AlkB和CYP153的同时存在。Nie等^[56]对Dietzia sp.45-1b的研究证明，AlkB和CYP153在降解多种烷烃时存在协同作用，短链正构烷烃被CYP153羟基化，长链烷烃被AlkB羟基化。2种酶系统的协同作用有利于扩大Dietzia可利用烷烃底物范围，尤其对原油复杂成分的降解有重要意义。Liang等^[57]对CYP153基因的调控进行了初探，发现AraC家族调控因子(CypR)是该基因的激活因子，其启动子被C₈～C₁₄个碳原子组成的正构烷烃所诱导，C₁₀的诱导最强烈而C₆和C₁₆不能诱导启动子活性。Liang等^[58]又进一步发现了TetR家族的调控子AlkX对alkW1基因表达的调控作用，alkX和alkW1在Dietzia sp. DQ12-45-1b细胞中共同转录，形成以正反馈机制来负向调节烷烃降解途径的机制。研究还发现AlkB和CYP153这2种酶系统都不能使构建株在C₁₂上生长，说明Dietzia菌还可能存在第3个烷烃羟基化体系^[56]。

4.   迪茨氏菌的应用前景与挑战

目前，生物修复技术（bioremediation）和微生物采油（microbial enhanced oil recovery, MEOR）是2种新型的石油相关问题的解决方案。显然，这2种技术的目标截然相反，前者的目标是去除原油，后者的目标则是获得原油，但两者共同之处是诱导和发挥微生物的石油降解功能。很多Dietzia菌可从含有石油烃的自然环境或污染环境中分离出来，它们有较宽范围的烷烃降解能力（C₆～C₄₄）^[5]，能产表面活性剂并具有耐盐碱、耐寒等抗逆特性^[59]，具有成为生物修复技术候选菌株的潜力。另外，在油藏环境中经常检测到Dietzia菌的存在，其可能作为一种核心微生物在MEOR过程中发挥了重要作用^[48]。

4.1   生物修复

生物修复需要向目标环境中投加外源功能微生物，发挥其降解功能去除污染物。Dietzia菌是石油烃降解功能菌，且存在于很多石油污染环境中，其分布广泛的特性可能使其成为石油污染环境的指示物种并发挥降解作用^[41,55]。据我们所知，至今尚无将Dietzia菌应用于现场修复的案例，但令人鼓舞的是Pleshakova等^[60]已对Dietzia菌进行了土壤修复应用研究的尝试。分别在实验室以新污染的土壤和在野外被石油污染多年的土壤为对象，比较了Dietzia maris AM3的生物修复法和内源刺激法的修复效果，以及微生物群落变化的情况。Dietzia maris AM3分离自石油污染土壤，适宜10～40 ℃和pH 4.0～9.0的条件下生长，可降解多种正构烷烃和芳香烃。在新污染的土壤中引入Dietzia maris AM3后第1个月内的修复速度比内源刺激法的速度加快了2倍（降解率分别为39%和19%），但在3个月后已无明显差别。从酶活性看，修复结束后添加Dietzia maris AM3的实验组土壤微生物群落的脱氢酶和过氧化氢酶活性比内源刺激法高4倍。然而，2种方法在野外污染多年的土壤上的修复效果始终没有明显差别。新被污染的土壤微生物群落还不稳定，在适应改变的过程中外源添加Dietzia maris AM3后促进了群落重构，而污染多年的土壤中微生物群落较稳定保守，外源添加的菌种不易融入和适应本地群落^[60]。刘健等^[61]对开采3年的新油井和近40年的老油井周边的石油污染土壤进行取样调查，分析微生物群落结构发现老油井周边土壤微生物群落多样性指数随污染水平的增大而减小，而新油井周边土壤则呈相反的趋势。2类油井周边土壤均存在明显的优势菌，包括微杆菌属、迪茨氏菌属、黄杆菌属等石油烃降解相关的菌属。由此看出，土壤的污染时间对群落结构有显著影响，进行原位修复技术开发时，外源微生物与保守的土著微生物之间相互作用关系及环境因子对群落结构的影响有待深入研究。

石油污染环境极其复杂，理化因素、气候因素、生物因素都能影响修复效果。微生物群落通常比单个物种更有利于应对环境变化和环境压力从而更好的降解石油，因为微生物群落能产生和提供更广的底物种类、更高的稳定性和对复杂环境的更好适应能力^[62]。Gurav等^[10]用Dietzia cinnamea HRJ5，Dietzia sp. HRJ2，Corynebacterium variabile HRJ4和Bacillus tequilensis HRJ6等4株菌构建的微生物菌群对总饱和烃、总芳香烃的降解效率分别为82.93%和97.29%。据报道，在烃类污染的环境中具有烃降解功能的微生物所占比例仅占1%～10%，然而，在这些与碳氢化合物相关的生态系统中，剩余的90%～99%的微生物种群的功能却被忽视^[63]。Hu等^[11]研究发现，完全没有石油烃降解功能的微生物可以协助和促进功能菌株的生长及石油烃的降解效率。Dietziasp. DQ12-45-1b （Dietziasp.） 是降解广谱石油烃的代表菌，而Pseudomonas stutzeri SLG510A3-8 （P. stutzeri）因缺乏烷烃羟化酶不具有降解烷烃的能力。利用模拟代谢的方法将二者共同构建成代谢模型菌iBH1908，并将计算预测与实际体外验证结合，分析了烷烃降解率、蛋白质组、代谢组等，揭示了2种菌间的代谢互作关系。此方法有效提高了C₁₆烷烃的降解。在这个过程中，P. stutzeri利用Dietziasp.降解C₁₆烷烃过程中的中间代谢产物（十六烷酸、3-羟基丁酸和α-酮戊二酸）生存，作为回报，P. stutzeri调整胞内代谢分布，加强乙酸和谷氨酸的合成提供给Dietziasp.以促进C₁₆烷烃降解，从结果推测这可能与琥珀酸脱氢酶的调控表达有关。实际柴油降解实验证明，利用该模型构建的Dietziasp.与P. stutzeri的协同微生物群落在15 d内高效地降解了85.54%的柴油。在生物强化方法中选择外源候选菌时，通常采用将多种都具有降解污染物能力的菌株混合、或将几种分别承担不同污染物及各级代谢物降解的互作型微生物构成群落的策略，然而该研究表明非功能菌株与功能菌株的协作模式为菌群构建提供了新思路^[11]。

此外，微生物生物膜在很多领域有广泛应用，生物膜上聚集和固定微生物细胞，群体间协作增强代谢活性和抗逆性。石油污染环境中利用生物膜法处理的报道非常少，但被石油污染的水体中时刻都有生物膜在发挥修复作用。Al-Mailem等^[64]将无菌玻璃板在含0.3%原油的高盐土壤-水悬浮液中垂直浸泡1个月后建立了烃降解生物膜，膜上的生物量达到10³个/cm²，微生物种类包括Dietzia、Bacillus等在内的9个属。生物膜法可能是石油降解技术开发的一条新的道路。

4.2   微生物采油

MEOR技术是利用微生物裂解重质烃类，使大分子原油组分变为小分子，利用微生物的代谢产物乳化、分散原油，降低原油粘度，增加原油在地层内的流动性，达到提高采用收率的目的。开发和利用MEOR新技术对老油田进行挖潜、进一步提高采收率，成为缓解我国石油对外严重依赖局面的重要措施之一。油藏中存在着许多微生物，这些微生物有助于石油开采，其中包括Dietzia菌在内的烃类降解菌在MEOR过程中发挥着重要作用^[55]。已从油藏中分离获取到很多Dietzia菌，如Dietziasp. CBMAI 705、Dietziasp. DQ12-45-1b、Dietziasp. ZQ-4、Dietziasp. A14101、Dietziasp. DMYR9等。随着分子生态学特别是16S rRNA基因高通量测序技术的发展，越来越多的低丰度微生物在油藏中被发现。Gao等^[65]前期调研了不同类型油藏的微生物群落分布情况，对横跨我国华北、东北和西北等地的22个具有温度和盐度明显特征差异的油藏地层进行分析，研究表明Dietzia菌虽然丰度不高但普遍存在于油藏中。Gao等^[55]又从采取水驱增产措施的油田中分离到Dietziasp. ZQ-4并对其进行了微生物采油实验，从代谢和驱油试验的角度评价其采油潜力，最终提高了18.82%的驱油效率。马鑫等^[66]研究了Dietzia cerrcidiphylli X10的驱油特性并了发现它的增油潜力。李彦等^[48]以新疆油田六中区克下组砾岩油藏注水井返排水中的微生物为研究对象，用不同营养剂刺激油藏微生物，发现迪茨氏菌属、放线菌属等烃降解菌的激活程度与原油乳化效果密切相关。

4.3   迪茨氏菌应用的挑战

迪茨氏菌既有广泛的环境分布又具有石油烃降解能力，在石油烃污染环境的修复及微生物采油方向都有一定的应用前景，前文总结了该菌的分布和降解机理、以及在环境修复和微生物采油领域的研究进展，但目前仍然有很多有待解决的问题。

（1） 关于Dietzia菌的石油烃降解机理已取得一定突破，研究发现独特的AlkB-Rub天然融合蛋白扩大了烷烃底物谱，细胞内同时存在的AlkB和CYP1532种酶系统在降解多种烷烃时存在协同作用，但协同调控机理尚不清楚。此外，因为2种酶系统都不能使构建株在C₁₂烷烃上生长，Dietzia菌是否存在第3个烷烃羟基化体系有待验证。

（2） Dietzia菌在各种石油环境中被检测到并占有一定生态位，但其在环境中存在及作用原理仍然不清，其能否作为石油污染、石油泄漏、石油勘探等应用的指示物种值得深入探讨。

（3） 在MEOR应用中，物模驱油试验表明Dietzia菌显示出明显驱油效果，然而，油藏为厌氧环境，Dietzia菌却作为一种好氧菌存在于油藏中，其在油藏中的真实作用机理仍然未知。

5.   展　望

石油污染问题及其修复措施是当今世界重要的环境治理议题。Dietzia菌在自然界中分布非常广泛，常存在于含有石油烃的自然环境或被石油污染的环境中，具有作为石油烃污染环境指示物种和降解功能菌种的潜力。虽然Dietzia菌在所处环境的微生物群落中的丰度不高，但它能降解广谱的石油烃组分（例如C₆～C₄₄烷烃、多环芳烃、喹啉等）且降解效率较高，已在生物修复技术和微生物采油的研究和开发方面崭露头角，甚至可能作为核心功能菌加以开发利用。然而，具有应用前景的生物修复技术还面临许多问题：①尽管已分离获得了很多的降解石油功能菌株，但整体上仍然缺乏可以进行产业应用的高活性工业模式菌株，特别是能降解长链和超长链烷烃等重质石油组分的微生物菌种数量很少；②菌株对营养要求苛刻，难适应复杂多变的环境，活性不稳定造成实际应用效果无法达到预期目标；③对微生物菌种的生理特点和代谢机制认识不清，导致实际应用的成功率不高。

尽管对于Dietzia菌的分离获取、降解能力、降解机制等方面的研究已取得一定进展，但距离实际应用还很远，仍需做更多的工作，比如：①亟需增加新菌种的分离，获取更多的降解功能菌株；②对降解机理、耐盐碱耐寒的抗性机制、种间互作机制进行深入研究；③围绕Dietzia菌进行群落构建技术开发；④探索Dietzia菌的新功能，开发新产品及高效表面活性剂生产菌株等等。除了环境和能源领域的应用外，Dietzia菌在食品、医药等领域也有重要的研究和应用价值。以上问题需要科技工作者不断地努力探究。